Enkele begrippen uit de fokkerij

Fokkerijgenetica is een veelomvattende wetenschap met veel wiskunde en statistiek. Veel is gebaseerd op inschattingen omdat het onmogelijk is om het exact vast te stellen. Een belangrijke basis voor de fokkerij-genetica is de juiste registratie van de prestaties van de koeien. Zonder een goede registratie is gericht fokken onmogelijk. In deze verdieping gaan we in op enkele begrippen en hoe ze van nut kunnen zijn voor het fokbeleid.

Verschillen geven vooruitgang

Bij de fokkerij gaat het erom de genetische aanleg (genotype) in de nakomelingen van een koe voor bepaalde kenmerken (fenotype) te verbeteren; het bereiken van het fokdoel. Je wilt naar een betere genetische aanleg voor bepaalde kenmerken in de nakomelingen (het fokdoel) en dat kan alleen maar als koe en stier genetisch van elkaar verschillen. Als ze niet of weinig verschillen voegen ze niets toe.

Voorbeeld van een aantal van de fokwaarden van een stier. Sommige fokwaarden zijn relatief waarbij het gemiddelde 100 is. De spreiding rond het gemiddelde is afhankelijk van het type kenmerk. Andere fokwaarden, zoals de productie-fokwaarden, worden uitgedrukt in absolute getallen. In dit geval gaat het om de genoomfokwaarden van een stier omdat nog geen informatie van de nakomelingen is (dochterinformatie). De betrouwbaarheid is daarom (nog) laag en verschilt per kenmerk.

De erfelijkheidsgraad

De erfelijkheidsgraad (h²) geeft aan welk aandeel van de verschillen die je ziet tussen dieren (fenotype) het gevolg zijn van verschillen in de genetische aanleg. Bij een h² van bijvoorbeeld 0,2 wordt 20% van de verschillen veroorzaakt door verschillen in de genetische aanleg. Het is dus niet zo dat bij een erfelijkheidsgraad van 0,2 het kenmerk voor 20% erfelijk wordt bepaald. De erfelijkheidsgraad is nodig om de fokwaarde te kunnen schatten.

Fokwaarden

Fokwaarden zijn schattingen van de erfelijke aanleg en geven aan in hoeverre de genetische aanleg beter is dan het gemiddelde. Fokwaarden zijn met de nodige onzekerheden omgeven omdat nooit exact bepaald kan worden wat de genetische aanleg van de ouders is en omdat we nooit weten welk deel van de genen van elk van de ouders overerven naar de nakomelingen. Dat is puur toeval. Hoe meer informatie beschikbaar is, van de (voor-)ouders (stamboom) en van de nakomelingen, hoe nauwkeuriger het wordt. Hoe meer dochterinformatie, hoe meer de fokwaarde is gebaseerd op feitelijke, gemeten waarden en hoe nauwkeuriger de schattingen worden. Omdat het nooit exact kan spreekt men van de Geschatte Fokwaarde die minder nauwkeurig is dan de Werkelijke Fokwaarde, de zuivere genetische aanleg. De kunst van het schatten van de fokwaarden is de geschatte fokwaarde zo dicht mogelijk bij de werkelijke fokwaarde te krijgen. Een fokwaarde kan worden uitgedrukt in absolute eenheden zoals bij indexen als NVI, levensdagen en INET en productiekenmerken, of relatief t.o.v. het gemiddelde (=100) zoals bij de functionele kenmerken en de exterieurkenmerken.

Hoogte van de fokwaarde

Een hoge fokwaarde wil niet zeggen dat de erfelijkheidsgraad ook hoog is. Een stier met een kenmerk met een lage erfelijkheidsgraad kan daarvoor een zeer hoge fokwaarde hebben als zijn relatieve genetische bijdrage ten opzichte van het gemiddelde van de populatie hoog is. Zo is de erfelijkheidsgraad van het kenmerk vruchtbaarheid relatief laag maar een stier kan wel een hoge fokwaarde voor vruchtbaarheid hebben omdat hij een relatief grote bijdrage kan leveren. Voor sommige kenmerken wordt aan de ouderdieren direct gemeten welke prestaties bij nakomelingen te verwachten zijn, zoals bijvoorbeeld bij de aAa-methode (Triple-A). Daar zijn geen fokwaarden voor ontwikkeld. Dat werkt alleen maar goed als de erfelijkheidsgraad hoog is omdat anders de milieu-invloeden te groot kunnen zijn en de nauwkeurigheid te laag wordt. Bij kenmerken in de bouw, waar het bij de aAa methode om gaat, is dat het geval. Hiervoor zouden fokwaarden kunnen worden berekend maar dat past niet in de systematiek.

Opschonen van informatie

Omdat allerlei omstandigheden tijdens de ontwikkeling van een dier de resultaten (fenotype) kunnen beïnvloeden, spreekt men wel van de ‘ruwe’ data. Door het ‘opschonen’ is het beter mogelijk om te zien wat het effect is van een genetische verbetering zonder ‘systematische vervuiling’ door de omgevingseffecten. Het kenmerk wordt met een ‘opgeschoond fenotype’ een betere voorspeller voor de fokwaarde. Met het ‘opschonen’ van de ‘ruwe’ data kunnen de fokwaarde ook worden beïnvloed dus dat moet zorgvuldig en integer gebeuren.

Verschuiving van de gemiddelde fokwaarde en spreiding voor een willekeurig kenmerk als gevolg van verbetering van de genetische aanleg. Door het gebruik van een stier met een hogere fokwaarde die bovendien weinig spreiding in de resultaten bij de nakomelingen laat zien wordt de spreiding is smaller en het gemiddelde hoger.

Variatie en erfelijkheidsgraad

Als er voor een kenmerk slechts kleine verschillen worden gemeten, dan kunnen die veroorzaakt worden door een relatief groot verschil in de genen. En grote verschillen in een kenmerk kunnen door kleine verschillen in de genen worden veroorzaakt. De erfelijkheidsgraad voor bijvoorbeeld de hoogtemaat is 60% maar de hoogteverschillen zijn beperkt. Van de relatief kleine verschillen wordt dus 60% bepaald door de verschillen in de genetische aanleg. Kenmerken die door veel genen worden bepaald laten een grotere spreiding zien. De vele combinatiemogelijkheden van de vele genen zorgen ervoor dat er een grote variatie is. Toch kan zo’n kenmerk sterk erfelijk worden bepaald en kan de omgevingsinvloed heel klein zijn.

Veranderlijkheid fokwaarden

Het resultaat van de combinatie erfelijke aanleg en omgevingsinvloeden hangt af van het soort kenmerk en de omgeving. Koeien in een andere omgeving kunnen ook een andere erfelijkheidsgraad voor hetzelfde kenmerk hebben omdat de invloed van de omgeving anders is. Ook per ras kunnen er verschillen zijn. En natuurlijk hebben de nauwkeurigheid en uniformiteit van meten invloed. Soms komen er nieuwe kenmerken naar voren die eerder niet gemeten werden. Goede meetprotocollen zijn belangrijk en de erfelijkheidsgraad moet op bepaalde momenten opnieuw wordt berekend.

De onomkeerbare invloed van de omgeving

Zolang er sprake is van biologische ontwikkeling van een kalf, zoals embryonale groei en ontwikkeling, de aanleg en ontwikkeling van bepaalde organen, de aanleg en ontwikkeling van melkklierweefsel etc. kan de omgeving daarop een onomkeerbare invloed uitoefenen. Feitelijk begint het aan moederskant al op zeer jonge leeftijd bij de vorming van de eicellen en bij de stier bij de vorming van spermacellen in de puberteit. Gevolgd door de voeding van de drachtige koe, de biestvoorziening etc. Omdat die invloeden en de gevolgen daarvan onomkeerbaar zijn is het van groot belang dat die goed gestuurd worden. Zodra een kalf uitontwikkeld is als koe zijn de nieuwe invloeden wel omkeerbaar. Terugdraaien van wat er daarvoor gebeurde is niet mogelijk.

Maternale effecten

De koe is vanaf de bevruchting tot op het moment dat het kalf apart wordt gezet de directe omgeving voor het kalf. De invloed wordt op zijn beurt weer bepaald door de genetische aanleg van de koe en de omstandigheden waaronder ze wordt gehouden. Dus ook de keuze van de stiermoeders en de omstandigheden waaronder ze worden gehouden kunnen invloed hebben op de kwaliteit van de mannelijke nakomeling en hun latere fokwaarde. Voor sommige kenmerken, zoals geboortegemak, worden deze zogenaamde maternale effecten meegenomen in de fokdoelen.

In alle stadia van de drachtige koe kunnen de omstandigheden via de koe van invloed zijn op de ontwikkeling en de kwaliteit van het ongeboren kalf. Vooral in de transitieperiode, waarin een koe het zwaar kan hebben door de negatieve energiebalans en de bedreigingen voor de gezondheid kan de invloed groot en zeer bepalend zijn.

Sociale rangorde

Het gedrag van een koe komt voort uit de genetische aanleg voor temperament, omgevingsinvloeden en de wisselwerking met koppelgenoten (ook omgeving) en de melkveehouder. De sociale kenmerken en de rangorde kunnen deel uitmaken van de omgeving van de koppelgenoten en op die manier kunnen ze invloed uitoefenen op de prestaties. Bij drachtige koeien kan het ongeboren kalf onomkeerbare gevolgen ondervinden vanuit de sociale omgeving van de moeder. De omgang met de dieren door de melkveehouder kun je ook als een onderdeel daarvan zien. Uit het onderzoek naar het temperament bij koeien komt naar voren dat er alle reden is om met zorg met de dieren om te gaan.

Epigenetische invloeden

Sommige invloeden vanuit de omgeving tijdens de ontwikkeling van een dier zijn niet alleen onomkeerbaar in het leven kan kalf tot koe, maar zijn ook daarna blijvend en worden mee overgeërfd naar de volgende generatie. De “genetische knop” is omgezet en springt niet meer terug. Dat is op verschillende momenten tijdens de ontwikkeling mogelijk. Dat kan er bijvoorbeeld toe leiden dat twee eeneiige stieren die op verschillende fokstations zijn opgefokt een verschillende fokwaarde kunnen hebben. Een reden temeer om de omstandigheden te optimaliseren ten gunste van de ontwikkeling van kalf tot koe.

Het belang van de omgeving voor de fokkerij

Als meerdere dieren onder dezelfde omstandigheden zijn opgefokt dan zou je kunnen zeggen dat de verschillen tussen de dieren het gevolg zijn van de verschillen in genetische aanleg. Met statistische analyses kan een inschatting worden gemaakt van de grootte van die omgevingsinvloeden. Door de omgevingsinvloeden te ‘verwijderen’ kan de  erfelijkheidsgraad nauwkeuriger worden bepaald. En dat betekent dus ook dat het aandeel van de omgeving op de verschillen kan worden bepaald. Als veel dieren onder vergelijkbare omstandigheden worden gehouden kan dat een goed beeld opleveren van de erfelijke aanleg.  Zo zou het voor een typische weideland als Nederland interessant kunnen zijn om weidebedrijven en niet-weidebedrijven met elkaar te vergelijken en het effect van weiden en weiderantsoenen op de levensduur te kunnen bepalen.

Overzicht van de verschillende stadia in de ontwikkeling van eicel tot koe en de mogelijke (epigenetische) invloeden. De invloeden zijn onomkeerbaar en dat betekent dat de invloeden cumuleren (stapelen). In de volwassen leeftijd zijn invloeden wel omkeerbaar maar de omstandigheden waaronder de koe wordt gehouden heeft tijdens haar dracht opnieuw invloed op de volgende generatie en neemt daarbij de invloeden vanuit haar eigen ontwikkeling mee. Al deze invloeden hebben ook invloed op de levensduur. De invloeden kunnen dus worden overgeërfd en de volgende generaties beïnvloeden. Reden genoeg voor een optimale bedrijfsvoering waaronder het voorkomen van hittestress.

Diversiteit en verwantschap

De genetische diversiteit is een maat voor de genetische verschillen, en dus van de overeenkomsten, binnen populaties van een diersoort of ras. Dieren zijn genetisch verwant als ze dezelfde genen hebben. Daarvan is bijvoorbeeld sprake als de dieren ergens in de stamboom (familiair) verwant zijn. Hoe groter de genetische diversiteit (variatie) hoe kleiner de kans is dat een dier homozygoot (dominant AA  of recessief aa) is voor bepaalde kenmerken. Dieren die volledig identiek zijn (klonen) hebben een genetische diversiteit van 0 (geen genetische verschillen). Ook als dieren niet uit dezelfde stamboom komen, niet familiair verwant zijn, kunnen ze door selectie genetisch toch meer verwant raken omdat het genenpatronen door de selectie meer op elkaar gaat lijken. De daardoor ontstane lage diversiteit in de stamboom, ook wel bloedvernauwing genoemd, of in de populatie, kent risico’s. De kans bestaat dat sommige ongewenste kenmerken de overhand krijgen of dat andere, gewenste kenmerken, juist verdwijnen. Bovendien kan het inteelt bevorderen.

Inteelt

De fokkerij is een belangrijke factor voor het verminderen van de diversiteit. Door langdurig en eenzijdig op bepaalde kenmerken te fokken en daarvoor minder stieren te gebruiken, worden bepaalde kenmerken en stieren uitgesloten. Als bovendien de overgebleven stieren ook nog genetisch verwant zijn, kan een deel van de genetische aanleg uit de populatie verdwijnen en wordt die eenzijdiger. Omdat de stieren en de koeien steeds vaker (familiair) verwant raken neemt de kans toe dat verwante dieren gepaard worden. De kans op inteelt neemt dus toe. De inteeltcoëfficiënt geeft aan hoe groot de kans is dat een nakomeling van beide ouders dezelfde genen doorkrijgt. Hoe verder terug in de stamboom de dieren verwant waren, hoe kleiner de verwantschap en de inteeltcoëfficiënt zijn. Als de verwantschap 100% is dan is de inteeltcoëfficiënt 1 en als er totaal geen verwantschap is, dan is hij 0. De kans op inteelt neemt extra toe wanneer steeds vaker achtereen verwante dieren voor de fokkerij worden gebruikt zoals de zonen en kleinzonen van veel gebruikte stieren. Op die manier wordt het steeds moeilijker om stieren te vinden die niet verwant zijn aan de koeien. Met het gebruik van genomics technieken neemt de kans op een verminderde genetische diversiteit sterk toe omdat meer uit dezelfde genenpool wordt gevist: van ouderdieren waarvan men vindt dat ze goede eigenschappen hebben, worden weer de ouderdieren voor de volgende generatie met behulp van genomics-technieken geselecteerd etc. Naarmate minder stieren of meer verwante stieren worden gebruikt en die gericht op basis van specifieke indexen worden ingezet, neemt de inteeltcoëfficiënt meer dan evenredig toe.

Gevolgen van verlies aan diversiteit.

Selectie is meestal langdurig gericht op het bereiken van fokdoelen en /of het houden van de dieren onder bepaalde omstandigheden, bijvoorbeeld de Nederlandse omstandigheden met ligboxen, gemengde rantsoenen, een gematigd klimaat etc. Als daar belangrijke verandering in komen dan zijn de koeien daar, door de verminderde diversiteit, niet goed tegen opgewassen en moeten fokkerij en selectie daarop aangepast worden (nieuwe fokdoelen). Het kan voorkomen dat de genetische aanleg niet meer aanwezig is en dat de gewenste genen gezocht moeten worden in andere rassen. Dat wordt wel verlies van flexibiliteit in de populatie genoemd. Een tweede nadeel van het verlies van diversiteit en de grotere kans op inteelt is de zogenaamde inteeltdepressie zoals verlies aan gezondheid, een kortere levensduur, verminderde vruchtbaarheid, bij stieren verminderde spermakwaliteit en verlies aan natuurlijke weerstand. De toename van het aandeel homozygote genen kan ook voorkomen bij genen met een negatief effect zoals een erfelijke ziekte. Inteelt kan doorbroken worden door kruisen met niet verwante dieren of dieren met een grotere of andere genetische diversiteit. Zoals een ander ras of een andere familielijn. Sommige effecten komen zeer geleidelijk aan in de veestapel, zeker als een eigenschap door meerdere genen wordt bepaald. Door treedt geleidelijkheid ook gewenning op waardoor de ernst van de effecten onopgemerkt blijven.

Onder invloed van voortdurende selectie op specifieke kenmerken door eenzijdige fokdoelen neemt de verwantschap tussen koeien en stieren toe. Dat wordt versterkt door het gebruik van genomics waarbij vaak verwante dieren worden gebruikt vanwege hun ‘goede genen’ en door het verkorten van het generatie-interval.

Spreiding en betrouwbaarheid in fokwaarden

De spreiding rond het gemiddeld voor een kenmerk geeft aan wat het verschil is tussen de hoogst scorende en de laagst scorende dieren. De spreiding verschilt per kenmerken. Er is altijd een spreiding rond het gemiddelde. Bij een grote spreiding zijn er relatief veel dieren die ruim onder het gemiddelde scoren en relatief veel dieren die ruim boven het gemiddelde scoren. Hoewel het gemiddelde hetzelfde blijft is de kans op uitschieters naar boven en naar beneden bij een grote spreiding groter dan bij een kleine spreiding. Een hoge betrouwbaarheid van een fokwaarde wil niet zeggen dat de spreiding kleiner wordt. De spreiding is onderdeel van die betrouwbaarheid. Bij meer dochterinformatie neemt de betrouwbaarheid toe, inclusief die over de spreiding tot een maximale betrouwbaarheid van 99%). Ook bij het gebruik van een stier met een bovengemiddelde fokwaarde zijn er altijd dochters die ondergemiddeld zijn en dochters die bovengemiddeld zijn. Een nieuwe stier kan dus op basis van steeds meer dochterinformatie beter worden of juist slechter en van de kaart verdwijnen. De betrouwbaarheid van de fokwaarde is belangrijk om de kans dat de eigenschap ook daadwerkelijk wordt overgeërfd goed in te kunnen schatten. De spreiding doet niets af aan de betrouwbaarheid maar die is dan op basis van dochterinformatie bekend. Hoe meer genen betrokken zijn bij een kenmerk hoe meer combinaties van genen er mogelijk zijn en hoe grotere de variatie in de kenmerken is. Om van de mogelijke spreiding een zuiver beeld te krijgen, en dus een hogere betrouwbaarheid, is wel meer (dochter)informatie nodig dan wanneer het om kenmerken met een paar genen met veel minder combinatiemogelijkheden gaat.

Voor jonge stieren zonder nakomelingen wordt een inschatting gemaakt op basis van het genetisch profiel (genoomfokwaarden) en/of afstammingsinformatie. Zonder dochterinformatie is de betrouwbaarheid (nog) laag. Naarmate meer dochters in productie komen wordt de fokwaarde betrouwbaarder. Er zijn voor een specifieke eigenschap vaak veel genen in het spel  en door allerlei processen in het genoom treden verschuivingen en veranderingen op. De betrouwbaarheid neemt niet evenredig toe met het aantal merkers. De maximale betrouwbaarheid wordt geschat op ca. 70%, maar in de praktijk is die een stuk lager.

Fokwaarden op basis van genomic selection, genoomfokwaarden

Genomic selection is een techniek waarmee op heel jonge leeftijd, zelfs al in de embryonale fase, een inschatting kan worden gemaakt de fokwaarde (genoomfokwaarde). Dat gebeurt aan de hand van de zogenaamde merkers, stukjes DNA die kunnen worden geïdentificeerd. met behulp van speciale technieken. Van veel merkers is niet bekend wat de functie is, maar ze liggen altijd in de buurt van andere genen die allemaal een functie hebben maar die niet zichtbaar gemaakt kunnen worden. Als in dier A met een specifiek kenmerk in het genetisch materiaal een bepaalde merker gevonden wordt, dan kan omgekeerd bij dier B op basis van de merkertest nagegaan worden of het dat kenmerk (waarschijnlijk) ook heeft. Het bepalen van het genotype aan de hand van de merkers noemt men het genotyperen.

Voorbeeld van de verdeling en spreiding van een fokwaarde voor een willekeurig kenmerk. Hoe groter de spreiding, hoe groter de mogelijke afwijking en hoe minder dieren op en rond het gemiddelde presteren. Tegelijkertijd is er een kans op uitschieters, zowel naar boven als naar onderen. Uitschieters naar boven zijn interessant voor de fokkerij.

Om die methode voldoende betrouwbaar te maken zou je bij veel dieren moeten testen of de aanwezigheid van een specifieke merker (een zogenaamde SNP) ook inderdaad samengaat met een specifiek kenmerk. Dit is de zogenaamde referentiepopulatie. Door heel veel, tot wel 800.00 stuks, SNP’s verdeeld over de chromosomen te identificeren, en die te toetsen aan de kenmerken van heel veel dieren in de referentiepopulatie, kan vrij nauwkeurig worden bepaald welke merkers bij welke kenmerken horen. En dus ook welke genen die daarvoor verantwoordelijk zijn, in de buurt van welke specifieke merkers liggen. Want de kans is immers groot dat de genen die bij een specifieke merker liggen samen worden doorgegeven aan de nakomelingen. Daarmee kun je op basis van de aanwezige merkers, de genoomanalyse, de kans berekenen dat bepaalde kenmerken in een stier aanwezig zijn en kan de genoomfokwaarde worden berekend.

Door in de nakomelingen van een stier op zoek te gaan naar specifieke merkers kun je nagaan of hij die specifieke kenmerken waarschijnlijk ook heeft doorgegeven. Met name voor kenmerken met een lage erfelijkheidsgraad, waarop de omgeving veel invloed heeft en die lastig zijn te herleiden tot de genetische aanleg, kan de het gebruik van merkers helpen de fokwaarde schatting te verbeteren.

Omdat in het leven van de dieren voortdurend genetische veranderingen optreden is het belangrijk om de referentiepopulatie goed te blijven registeren zodat veranderingen ook zichtbaar worden. Door die veranderingen en het feit dat ‘het in de buurt liggen van een gen’ bij een merker niet voor honderd procent zeker is, wordt het nooit helemaal zeker. Er is immers altijd sprake van toeval, en al helemaal als een kenmerk door een groot aantal genen wordt bepaald. De nauwkeurigheid blijft beperkt tot naar schatting 70%. Een bewezen proefstier komt op 99%.

Met genomics is het niet alleen mogelijk om na te gaan welke genen van de stier en de koe zijn doorgegeven aan de dochter, maar ook om te controleren of de stier inderdaad de vader is; de zogenaamde ouderschapscontrole. Ook kunnen van erfelijke gebreken de specifieke genen worden opgespoord zodat op voorhand duidelijk is wat de risico’s van het gebruik van een dier zijn.

Voorbeeld van drie koppels met verschillen in spreiding in fokwaarde. Bij eenzelfde spreiding kan de fokwaarde hoger zijn. In de figuur is te zien dat koppel A (groen) een grote spreiding heeft en dus minder dieren die op of rond het gemiddelde presteren. Door de grote spreiding is het koppel minder uniform. Voor koppel B ((oranje) geldt het omgekeerde. De gemiddelde fokwaarde is hetzelfde maar de spreiding is kleiner, meer dieren benaderen het gemiddelde, er zijn minder extreme dieren, het koppel is uniformer. Voor koppel C geldt dat de spreiding even groot is als bij koppel A maar de gemiddelde fokwaarde ligt wel hoger. Voor elk van de situaties zou de stierkeuze anders moeten zijn en daarom kan het helpen om de fokwaarden van de koeien te kennen.

Kortere generatie-intervallen en verhoogde kans op inteelt

Genomics biedt ook de mogelijkheid om zelfs in het embryonale stadium te achterhalen welke eigenschappen nakomelingen kunnen hebben. Op die manier wordt het generatie-interval sterk verkort. dat kan ertoe leiden dat zonen van stieren worden ingezet die zelf nog niet eens dochters aan de melk hebben. Omdat de zogenaamde “goede genetica” vaak weer wordt gebruikt voor de volgende generatie, worden eventuele ‘missers’ onopgemerkt in de veestapel ingefokt totdat aan de koeien blijkt dat er iets niet helemaal goed is gegaan. Bovendien neemt de verwantschapsgraad tussen stieren en hun nakomelingen sterk toe wat de kans op inteelt vergroot. Met de verkorting van de generatie-intervallen bestaat de kans dat, wanneer de dochters aan de melk zijn, dat de stier zelf al niet meer in leven is omdat er al weer “betere” zijn. Daarmee bestaat ook de kans dat stieren worden ingezet die later tegen blijken te vallen en dat stieren die beter blijken te zijn dan op basis van genomics werd berekend, vroegtijdig uit de roulatie worden gehaald. Als dit alles samengaat met een sterke selectie op een beperkt aantal fokdoelen bestaat de kans dat bepaalde kenmerken uit het ras worden gefokt wat tot problemen kan leiden.

Populatieniveau versus individueel niveau

In de fokkerij is de hoogte van een fokwaarden gebaseerd op het gemiddelde van de referentiepopulatie. Dat kan de merkergeste referentiepopulatie zijn maar ook de dochterpopulatie. Uiteindelijk wordt een beeld verkregen van de gehele populatie. Bijvoorbeeld de Holstein populatie of de Roodbontpopulatie. Maar dat kan voor het individuele bedrijf anders zijn. Bijvoorbeeld omdat het genetisch niveau van de veestapel hoger is dan het gemiddelde van de gehele populatie. Of als er gekruist is tussen verschillende rassen die verschillende erfelijkheidsgraden kennen en kenmerken die meer of minder sterk naar voren komen. Onder invloed van het fokbeleid van melkveehouders kan de fokwaarde van het ene koppel dus hoger liggen dan van het andere koppel. En binnen het koppel kunnen de fokwaarden op het niveau van de individuele koe ook weer anders zijn. Wil een stier een bijdrage kunnen leveren dan moet zijn fokwaarde hoger zijn dan die van de koeien waarmee hij paart. Daarom kan het handig zijn om de fokwaarden van de individuele koeien te kennen en daarmee ook het gemiddelde van het koppel. Omdat met genomics vooral op het niveau van de veestapel wordt gefokt, is het bij het gebruik van stieren op basis van genomics fokwaarden aan te bevelen om het genetisch profiel van de veestapel in beeld te brengen door middel van genotypering. Dat kan al op jonge leeftijd waarbij wel moet worden bedacht dat de omgeving invloed op het resultaat kan hebben, maar dat is doorgaans en zover als bekend meegenomen in de fokwaardebepaling. Het grootste aandachtspunt is wel de relatief grote onbetrouwbaarheid van de genoomfokwaarden. Met name bij kenmerken met een grote spreiding kan dat de kans op ‘afzwaaiers’ vergroten. En let wel, de grootste vooruitgang wordt geboekt op basis van dochterinformatie en op het individuele koe-niveau. Dan kan op basis van de hoogste betrouwbaarheid de beste individuele koe-stiercombinatie gemaakt worden.

Haartjes trekken

Het berekenen van de genoomfokwaarde voor een stier is één maar hoe zit het met de koeien waarmee hij paart? De genoomfokwaarde van de stier moet vergeleken worden met de gewone fokwaarde van de koe om te zien wat zijn meerwaarde is. Omdat mede door het toeval en de onvolkomenheden van de methode, toch sprake kan zijn van afwijkingen, kan het genotyperen van de dieren extra informatie opleveren voor de paring. Je kunt aan de dieren meten wat bij benadering de genetische aanleg is. Omdat de betrouwbaarheid relatief laag is, is het minder geschikt voor het beoordelen van individuele dieren en je kunt je afvragen wat het toevoegt als aan de koe zelf al zichtbaar is welke kenmerken ze heeft. Maar als je dat voor een groot koppel moet beoordelen kan het anders liggen. Dan kan het zinvol zijn om op koppelniveau het genetische niveau van de dieren in beeld te brengen om de stierkeuze makkelijker te maken. Voor relatief grote koppels waar tegenvallende resultaten door afwijkingen van de genoomfokwaarde minder effect hebben dan in kleine koppels, kan het een goed hulpmiddel zijn.

De techniek is ook geschikt om bij de kalveren het genetisch profiel in beeld te brengen en op basis daarvan de kalveren te selecteren die je wilt gebruiken voor de fokkerij om zo de beste nakomelingen in het koppel te krijgen. Dat heet in de praktijk vaak ‘haartjes trekken’; aan de hand van haarmateriaal wordt het genetische profiel bepaald. Maar ook hier geldt dat de selectie op basis van individuele genetische profielen met de nodig onzekerheden omgeven is. Dus het blijft aan te bevelen om ook goed naar de dieren zelf te kijken.

Door de eenzijdige fokkerij en selectie op een beperkt aantal kenmerken wordt de genetische diversiteit verminderd. Daardoor krijgen we ook meer stieren die qua type op elkaar lijken. Dat is bijvoorbeeld te zien aan het aantal stieren gecodeerd volgens de aAa-methode. Duidelijk is dat ca. 78% van de stieren ‘gelijksoortig’ is. Het wordt steeds moeilijker om op basis van de gewenste kwaliteiten de juiste stier te vinden. Door de eenzijdige fokkerij is de diversiteit van de koeien ook flink afgenomen. Het probleem is nu er weinig stieren overblijven die dat kunnen doorbreken. Ook al is er geen sprake van inteelt, toch neemt de diversiteit van de dieren en dus ook die de genetische diversiteit verder af. Dat brengt risico’s met zich mee omdat er bepaalde (genetische) kwaliteiten verloren kunnen gaan.

Bronnen:

• Voor meer uitgebreide en gedetailleerde informatie kijk op https://wiki.groenkennisnet.nl
• https://www.cooperatie-crv.nl/downloads/fokwaarden/naslagwerken/achtergrond-documentatie/
• https://www.cooperatie-crv.nl/fokwaarden/welke-invloed-genomics-op-stierfokwaarden/
• https://www.cooperatie-crv.nl/downloads/fokwaarden/naslagwerken/aeu-blog/
• https://www.cooperatie-crv.nl/news/aeu-blog/